（栖息在树上的一个川金丝猴家庭-陈浩春供图）

在自然界中，动物与植物间存在紧密而复杂的联系，互利互惠是其中最重要的一种。有些动物以果实为重要的食物来源，它们享用完可口的果肉后，通过消化道排出种子，无意间“帮助”植物传播了种子，科学家将这种传播方式称为“体内传播”。有些动物在地面活动时，身上会黏附很多植物种子，这些种子随着动物的活动被带到了新的生境中，并在那里生根发芽、开枝散叶，这种传播方式被称为“体外传播”。

可以说，地球上丰富的植物多样性与动物的种子传播密不可分，我们熟知的非人灵长类动物就是重要的贡献者之一。

能传播种子的非人灵长类

地球上的非人灵长类主要分布在热带和亚热带地区，那里有丰富的果实资源为它们提供食物。据目前的研究来看，果食性灵长类对种子传播的贡献最突出。

猩猩，又叫红毛猩猩，其食谱中包含了各种各样的果实，尤其是在果实可利用性较高的季节，猩猩食物中的果实占比更高。它们取食果实时，会边吃边从嘴里吐出一些种子，那些吞下去的种子则会完整地随粪便排出来，后者的传播距离（与母树的距离）可达75米。

同样，生活于东南亚的长臂猿也是比较典型的树栖食果动物。它们喜欢取食松软多汁的浆果，而种子会随之被吞下。由于长臂猿有较大的家域范围，它们传播种子的距离常常超过100米（最远可达1 300米），而且，这些在长臂猿消化道中转了一圈的种子大都有较高的发芽率和良好的幼苗育成效果。

猕猴是目前全球分布最广的一种非人灵长类。它们是杂食性的，在野外条件下，其食谱中有多种果实。研究发现，猕猴吃下的大多数种子能通过消化道排出，它们利用颊囊储存果实的习性也有助于传播大型种子。猕猴还有很强的生态灵活性，即对环境的适应力强，它们能将种子传播到受干扰和破碎化的生境中，因而对这些区域的植被更新有着重要的作用。

近年来，疣猴亚科（俗称叶猴）的种子传播功能受到了人们的较多关注。过去一般认为：叶猴有复杂的囊状胃，以食叶为主，尽管也取食多种果实，但考虑到种子容易被破坏，因此叶猴基本没有传播种子的能力。然而，有学者在长鼻猴和爪哇乌叶猴的粪便中发现了大量完整的种子，表明叶猴也可以“帮助”植物传播种子。我们在研究神农架的川金丝猴（Rhinopithecus roxellana）时，也发现了类似的现象。

川金丝猴是怎样传播种子的？

神农架的川金丝猴是我国金丝猴地理分布最东端的一种，它们主要栖息于高度季节性的温带森林，以树叶、嫩芽、果实（约20种）、树皮和地衣等为食，也取食地表的一些昆虫和植物，每天会花超过1个小时的时间在地面活动。

（2神农架川金丝猴-陈浩春供图）

我们在果实丰富的季节，对神农架大龙潭区域的一群野生川金丝猴进行了跟踪观察，并采集了它们的新鲜粪样。结果，我们在几乎所有的粪便样品中都发现了完整的种子，表明川金丝猴具有体内种子传播的潜力。

有趣的是，我们发现川金丝猴的毛发也能携带并传播大量的草本植物种子，而这种传播方式过去多见于森林有蹄类动物。在夏秋季节，我们每隔2天便仔细刷取存留在投食群川金丝猴毛发上的种子，共收集到1 920颗，说明川金丝猴也有体外种子传播的能力。

（神农架川金丝猴在地面取食草本植物-陈远供图）

经过鉴定，从川金丝猴粪便中识别出的种子有9种，主要来源于藤本和灌木，其中的软枣猕猴桃比例最高，占总数的73%，其次是尾萼蔷薇（15%）和麻核栒子（3%）等。值得注意的是，软枣猕猴桃种子的宽度仅有1.1毫米，其他种子的宽度最多也不超过4.4毫米，说明川金丝猴体内传播小型种子的概率更高。

经川金丝猴体外传播的种子有8种，大都为多年生草本植物，主要是路边青（54%）、小窃衣（17%）和龙芽草（14%）。我们还发现，绝大多数体外传播的种子有一些特殊的形态结构，如绢毛（63%）、钩（31%）和芒（18%）等，这些结构显然有助于种子黏附在动物的毛发上，并随动物的迁移被携带到远处实现扩散。

（亚成年川金丝猴身上粘附的大量路边青种子-陈远供图）

（川金丝猴背部黏附了小窃衣和龙牙草种子-陈远供图）

综上所述，和其他食果动物相似，神农架的川金丝猴也有传播种子的生态功能。更重要的是，它们的传播方式不限于一般的体内传播，还有体外传播的方式，两种方式传播的植物类群差异很大。因此，川金丝猴对于温带森林植物种群的维系可能具有重要的意义。

此外，从体内传播的种子特征来看，小型种子的传播量大，说明小种子能从川金丝猴的消化道中完好排出，可能具有更高的适合度。体外传播的种子大都具有促进传播的附属结构，这也是动植物长期适应性演化的结果。

非人灵长类被视为判定森林生态系统是否健康的指示动物，其中一个重要原因是它们“种子传播者”的角色。未来我们会进一步探讨川金丝猴传播种子的效果，并评估它们对森林植被更新的贡献。

（神农架大龙潭区域川金丝猴的活动生境-陈远供图）

（作者单位：中南林业科技大学）